От чего зависит скорость движения сахаров по носителю

5. В зависимости от природы исследуемых веществ

Препаративная хроматография — для получения ощутимого количества компонентов.

Хроматография как метод физико-химических исследований (для исследования поверхности твёрдых сорбентов, сорбции, десорбции веществ)

Физико-химические основы хроматографического процесса

Хроматография – процесс разделения, в котором используются различия между константами равновесия распределения компонентов разделяемой смеси между неподвижной фазой с большой удельной поверхностью и подвижной фазой, которая протекает через слой неподвижной фазы, т.е. движется вдоль поверхности неподвижной фазы.

В этом определении хроматографии взаимосвязаны 4 существенных фактора, обуславливающие оригинальность, разделительную способность и универсальность метода:

Наличие двух фаз – подвижной и нет.

Подвижная фаза движется вдоль слоя неподвижной фазы с большой удельной поверхностью, что обеспечивает быструю массопередачу и установление локальных равновесий.

Компоненты разделяемой смеси растворимы в подвижной фазе, и в тоже время имеет различное сродство к неподвижной фазе, что проявляется в установлении равновесия в распределении каждого компонента между этими фазами.

Количественные характеристики такого распределения (константа распределения) для различных компонентов должны быть различны.

В физической химии даётся такое определение понятию фаза – совокупность всех гомогенных частей системы, одинаковых во всех точках по всем физическим и химическим свойствам, и отграниченных от других частей системы некоторой видимой поверхностью, называемой «поверхность раздела фаз».

Лекция № 2 от 14.09.2011

Поверхность раздела фаз образуется некоторым количеством молекул, расположенных по границе области фазы. Такие молекулы находятся в особых условиях, вследствие чего поверхностный слой обладает некоторыми свойствами, не присущими веществу, находящегося глубине фазы. Проявлением такой особенности является явление адсорбции и поверхностного натяжения. Фаза всегда гомогенна по определению, но если система состоит из нескольких фаз, то называется гетерогенной или гетерофазной.

Система подвижная-неподвижная фаза, используемая в хроматографии гетерогенна, и означает комбинацию используемых подвижных и неподвижных фаз. Применительно к газовой хроматографии неподвижные фазы могут быть либо твёрдой (адсорбент/сорбент), либо жидкой (неподвижная жидкая фаза). В качестве подвижной фазы используются инертные газы (аргон, гелий, азот, водород, водяной пар). Химическая природа газоносителя оказывает незначительное влияние на хроматографическое разделение. В случае жидкостной хроматографии неподвижной фазой может быть твёрдое тело или жидкость, подвижной фазой может быть жидкость, химическая природа которой оказывает существенное влияние на хроматографическое разделение.

Сорбционные процессы

Хроматографическое разделение происходит в потоке, вызванным действием движущих и тормозящих сил. Движущей силой хроматографического процесса является поток газоносителя. Если бы эта сила была только одна, то никакого разделения не наблюдалось бы. В этом случае бы все компоненты разделяемой смеси выходили бы из колонки одновременно. Поэтому для обеспечения разделения необходимо добавить в эту систему силы тормозящие, зависящие от молекулярной структуры или физико-химических свойств вещества. Такие силы, которые бы на молекулы разного сорта действовали бы с разной силой, обеспечивая этим молекулам различную результирующую скорость движения их вдоль разделительного устройства.

Среди таких тормозящих сил имеют значение сорбционные силы. Сорбция – поглощение газов, паров или растворённых веществ, называемых сорбаты, твёрдыми или жидкими поглотителями, называемых сорбенты. Процесс, обратный сорбции, называется десорбция. В зависимости от природы сорбционных процессов различают:

адсорбция (физ. сорбция или физическая адсорбция)

хемосорбция (химическая адсорбция)

Эти 3 процесса носят название массообменных процессов, так как связаны с перемещением вещества между фазами.

Диффузия – процесс не сорбционный, но оказывающей значительное влияние на размытие концентрационной зоны разделяемых компонентов (на уширение хроматографического пика). Процесс иффузии оказывает так же влияние на процесс абсорбции.

Явление и процесс концентрирования вещества на поверхности раздела фаз и в объёме пор твёрдого тела. В этом процессе различают адсорбент (поглотитель), адсорбат/адсорбтив (поглощаемое) . Первое и основное требование к адсорбенту – развитая поверхность (пористость), т.е. масса адсорбента состоит из хаотической или регулярной системы пор (ополостей, полость), и соединяющих их каналов и объёмов. Количественной характеристикой развитости поверхности адсорбента является величина его удельной поверхности:

S₀ увеличивается с увеличением степени дисперсности частиц сорбента. Но ещё в большей степени S₀ связана со структурой внутренних пор и каналов. Окись алюминия, например, имеет уд-ю поверхность 250-300 м 2 /г. Силикагель – 300..700 м 2 /г.

В качестве носителей для газожидкостной хроматографии используются материалы, называемые силохром. Цветохром имеет удельную поверхность 1..3.

Адсорбция связана с особым энергетическим состоянием атомов и молекул адсорбента на поверхности, в отличие от его частиц в объёме, которые испытывают в среднем одинаковые по всем направлениям взаимодействия со стороны окружающих частиц. Поверхностный слой адсорбента обладает свободной поверхностной энергией за счёт своей оголённости. И эта поверхностная энергия может быт снижена за счёт адсорбционного взаимодействия с молекулами или атомами другой природы, т.е. частицами адсорбата. Таким образом адсорбционное является одним из проявлений сил поверхностного натяжения.

По силе взаимодействия адсорбента и адсорбата различают физическую адсобцию или просто адсорбцию и хемосорбцию. Переход от сорбции к хемосорбции или отличии их друг от друга не является чётким: это деление в известной степени произвольно, но тем не менее существует ряд критериев, позволяющих отличить один хемосорбции от других:

Природа адсобционной связи и изменение электронных характеристик тела. При физической адсорбции сохраняется индивидуальность отдельных частиц. Свойства ТТ при этом не меняется. Адсорбция обеспечивает в основном силы Ван-Дер –Ваальса. При хемосорбции в результате взаимодействия адсорбента и адсорбата, возникает состояние, близкое к химической связи, возможен прямой переход электрона. Этот переход может вызывать изменение электропроводимости ТТ, изменение работы выхода электрона, а с другой стороны хемосорбция вызывает изменение структуры адсорбированной молекулы. Природа сил при хемосорбции – донорно-акцепторная связь и водородная связь. Донорно-акцепторное взаимодействие обеспечивает специфический характер хемосорбции.

Количество адсорбированного вещества. При физической адсорбции отсутствуют стехиометрические отношения между адсорбатом и адсорбентом и при благоприятных Т и Р может быть покрыта полимолекулярным слоем адсорбата. При хемосорбции ввиду её специфичноти поверхность адсорбента может быть насыщена лишь монослоем.

Обратимость адсорбции

Для физической адсорбции характерно быстрое установление равновесия и физическая адсорбция всегда обратима. Хемосорбция, как правило, протекает с небольшой скоростью при низких температурах и возрастает при определённых температурных интервалах, что часто используется для её распознания. Хемосорбция плохо обратима. Десорбция химически адсорбированных веществ требует высоких температур или снижение давления. Возможной формой необратимой хемосорбции – удаление продуктов необратимой хемосорбции требует использование химических процедур (например, температурное окисление). При хемосорбции адсорированные молекулы не могут перемещаться по поверхности адсорбента – их положение фиксированно. Такая адсорбция называется локализованной. Хемосорбция идт на особых участках поверхности, называемых активные центры, обсепечивающих селективный характер хемосорбции.

Физическая адсорбция может быть как локализованной, так и делокализованной с возростанием Р молевула приобертает подвижность, и локализованная адсорбция переходит в нелокализованную. Обычно считают, что физическая адсорбция идёт на энергетически однородных поверхностях.

Теплота адсорбции

Лекция № 3 от 21.09.2011

Адсорбция является процессом самопроизвольным и экзотермическим, т.е. сопровождается выделением тепла, называемой теплотой адсорбции. Физической основой теплоты адсорбции является уменьшение скорости и кинетической энергии молекул при адсорбции. Теплота физической адсорбции находится в пределах соответствующих теплот конденсации. Эти значения теплот – 10..50 кДж/моль (80..120 кДж/моль).

При хемосорбции связи сорбирующихся молекул с поверхностью приближаются по своим энергиям к энергиям химических связей, и поэтому теплоты хемосорбции по своим значениям приближаются к значениям тепловых эффектам реакции (100..200+ кДж/моль).

Температурный интервал адсорбции

Физическая адсорбция очень подвержена влиянию температуры: с повышением температуры физическая адсорбция уменьшается. Хемосорбция может происходить и при низких, и при высоких температурах, при которых физическая адсорбция пренебрежительно мала. Причём возможны различные температурные формы хемосорбции одного и того же вещества на одной и той же поверхности. Для определения таких различных температурных форм используется метод программирования термодесорбции.

Хемосорбция в большей степени приложима к явлениям гетерогенного катализа (катализ — явление ускорения химической реакции ,и может быть гомо/гетерогенным). Физическая адсорбция, при которой сохраняется индивидуальность адсорбированных частиц, в большей степени приложима к процессам хроматографического разделения. Поэтому остановимся на количественном описании процесса адсорбции. Одной из наиболее распространённых теорий адсорбции является теория Ленгмюра (уравнение изотермы Ленгмюра). Эта теория основана на ряде допущений:

Адсорбция локализована и происходит на активных центрах адсорбции.

Эти центры адсорбции равноценны в энергетическом отношении (говорят о энергетически однородной поверхности).

На каждом центре адсорбируется только 1 молекула.

Взаимодействие адсорбированных молекул между собой отсутствует.

Процесс адсорбции представляется как результат установления динамического равновесия в распределении молекул между газовой фазой и поверхностью сорбента.

Адсорбция (А) в равновесном состоянии зависит от температуры, давления газа (Р) или концентрации адсорбирующегося вещества (С), зависит от природы адсорбата и адсорбента, и увеличивается с ростом поверхности адсорбента. Зависимость между количеством адсорбированного вещества (А), адсорбируемого из жидкой или газовой фазы, и его концентрацией в этой фазе (С) или давлением газовой смеси, из которой оно адсорбируется (Р) при постоянной температуре выражается уравнением изотермы адсорбции.

В понятиях или терминах химической кинетики адсорбционное равновесие характеризуется равенством скоростей адсорбции и десорбции: . В нашем случае: .

k₁ и k₂ – константы скоростей адсорбции и десорбции соответственно, с – концентрация адсорбата в газовой фазе пропорционально давлению в газовой фазе. Θ – доля занятых адсорбционных центров поверхности. b – адсорбционный коэффициент или константа адсорбционного равновесия, которая связана с энергетической характеристикой данного адсорбционного процесса. Уравнения (*) и (**) – уравнения изотермы Ленгмюра, и выражается графиками.

При малых концентрациях или давлениях количество адсорбированного вещества А прямо пропорционально концентрации:

где Г – коэффициент Генри

При большей концентрации адсорбирующегося вещества Θ стремится к 1, вся поверхность насыщается адсорбированным веществом.

Хроматографические процессы стремятся осуществлять в области Генри, когда существует линейная зависимость между количеством вещества в газовой фазе и количеством молекул на поверхности, т.е. в области разбавленных паро-газовых смесей или растворов.

Процесс избирательного поглощения газа или пара массой или объёмом жидкого поглотителя. Различают физическую абсорбцию и химическую абсорбцию (хемосорбцию). При физической абсорбции химическое взаимодействие между газом и жидкостью отсутствует. Во втором случае образуются химические соединения. Пример: SO₃ + H₂O -> H­₂SO₄. N₂O₅ + H₂O -> 2HNO₃. NH₃ + H₂O -> NH₄OH.

Физические основы процесса адсорбции

Лекция № 4 от 28.09.2011

Растворимость газов в жидкостях зависит от свойств газов и жидкостей — температуры и давления, в данном случае парциального давления.

Закон Генри: Равновесное парциальное давление пропорционально содержанию растворенного газа в жидкости. (И тут бля отсутствует что-то, так как я опоздал, а Светка «не рисует»)

Закон Генри хорошо соблюдается при:

Для растворов с низкой концентрацией: для хорошо растворяющихся газов при больших концентрациях наблюдается отклонение от закона Генри. Коэффициент Генри зависит так же от температуры: при повышении температуры растворимость газов уменьшается и уменьшается коэффициент Генри. Графически это выглядит так: см. рисунок.

Закон хорошо выполняется при умеренном давлении и не высоких температурах

При отсутствии химического взаимодействия газа с растворяющей жидкостью

Процесс выравнивания концентрации по всему объёму раствора под действием теплового движения молекул. Этот процесс, как процесс, приводящий к равновесию, является процессом самопроизвольным и необратимым. Движущей силой процесса является градиент концентрации:

где j – диффузионный поток [г/см 2 с], – градиент концентрации по одному из направлений, D – коэффициент диффузии [см 2 /c].

D зависит от природы веществ – растворяющегося вещества и растворителя — и зависит от температуры. Диффузия приводит к перемешиванию (гомогенизации) смеси. В общем случае перемешивание может происходить вследствие:

В покоящихся средах – за счёт диффузии

Путём механического перемешивания

Под действием сил тяжести – такое перемешивание называется конвекцией.

Природа сорбционных сил

Сорбционные явления возникают в результате действия сил межмолекулярного взаимодействия, т.е. сил, возникающих между валентно насыщенными, химически устойчивыми молекулами собрата и сорбента.

Среди сорбционных сил различают:

Донорно-акцепторное взаимодействие – возникает между молекулами, имеющую свободную электронную пару (молекула – «донор»), а другая молекула имеет свободную электронную орбиталь и называется «акцептор». Донорно-акцепторное взаимодействие характеризуется силой до 200 кДж/моль. Частный случай донорно-акцепторного взаимодействия является водородная связь (до 80 кДж/моль). В качестве акцептора не поделённой электронной пары возникает свободная электронная орбиталь атома водорода. Поляризация происходит в случае, если атомы имеют большее сродство к электрону (см. рисунок).

Силы Ван-дер-Ваальса. Эти силы обладают меньшим энергетическим эффектом (порядка 10 кДж/моль). Проявляются между любыми частицами на расстояниях, исключающих перекрывание электронных орбиталей. Природа этих сил – электромагнитное взаимодействие электронов и ядер атомов одной молекулы и электронов и атомов другой молекулы. Это взаимодействие возникает на расстояниях 0,2..0,5 нм, а химическая ковалентная связь – 0,1..0,15 нм. Энергия притяжения Ван-дер-Ваальсовских сил может быть представлена суммой трёх составляющих:

Ориентационный эффект вызывается взаимодействием неполярного взаимодействия с полярным.. Чем больше дипольный момент и меньше расстояние между диполями, тем взаимодействие сильнее. С ростом температуры этот эффект уменьшается:

Индукционный момент возникает: постоянный диполь поляризует неполярную молекулу и наводит в ней дипольный момент. Этот эффект зависит от способности неполярной молекулы поляризоваться (а – поляризуемость молекулы).

Дисперсионный эффект. Носит универсальный характер, и определяется взаимодействием неполярных молекул. В любой момент времени в атомной системы неполярной молекулы может происходить кратковременное смещение центра тяжести электрических зарядов – образуется мгновенный диполь, который индуцирует дипольный момент в соседних молекулах. Движение мгновенных диполей перестаёт быть независимым и становится синхронным. Появление мгновенных диполей и их исчезновение происходит в такт с другими. В результате соседствующие частицы испытывают взаимопритяжение.

Важной чертой сил Ван-дер-Ваальса является их универсальность – присущи всем атомам и молекулам. Второй важной чертой является их коротко действие – сила взаимодействия обратно пропорциональна 6-й степени расстояния между ними.

Межмолекулярное взаимодействие определяет повышенную температуру кипения воды при небольшом её молекулярном весе. Является причиной отличия реальных газов от идеальных.

Межмолекулярное взаимодействие проявляется в таких явлениях как адгезия (сцепление или склеивание разнородных по химической природе жидкостей или твёрдых тел/веществ), когезия (сцепление однородных по химической природе частиц вещества)(следствие когезии – отсутствие температуры кипения для полимеров), адсорбция (используется при хроматографическом разделении и в явлении гетерогенного катализа).

Сорбционное равновесие. Механизм хроматографического разделения.

Через какое-то время возникнет состояние равновесия в распределении молекул между газовой фазовой и в приповерхностном слое твёрдого тела (сорбент). Это равновесие носит динамический характер, поскольку адсорбция и десорбции не прекращаются, но каждый вновь сорбированной молекуле будет соответствовать одна десорбированная. Такое состояние количественно будет характеризоваться коэффициентом распределения:

Приведём газовую фазу в направленное движение, т.е. сделаем из неё газ-носитель. Через какое-то время части концентрационной зоны сорбата окажутся частично разделёнными между собой вдоль поверхности сорбента. Чтобы восстановить состояние равновесия в освободившемся объёме газовой фазы над участком поверхности, где сконцентрированы сорбированные молекулы и на участке поверхности, куда сместились молекулы сорбата, находящиеся в газовой фазе, начинается противоположно направленные процессы сорбции и десорбции, но разнесённые по поверхности или вдоль поверхности сорбента. В идеальном случае этот процесс – равновесный, а именно 1 молекула сорбируется, 1 десорбируется, а в целом концентрационная зона движется вдоль поверхности сорбента в направлении движения газа-носителя. Движущаяся концентрационная зона сорбата занимает определённый объём или участок разделительного хроматографического устройства (колонки или хроматографической пластинки) и этот элемент колонки, на котором достигается равновесное распределение сорбата между газом-носителем и сорбентом в условиях движения подвижной фазы называется «теоретической тарелкой».

Лекция № 5 от 05.10.2011

На основе теории равновесной хроматографии выводится уравнение скорости движения концентрационной зоны вдоль колонки:

где α – объёмная скорость потока газоносителя [л/мин], υ – объём газовой фазы в колонке на единицу её длинны, υ_a – объём адсорбента или неподвижной жидкой фазы на единицу длинны колонки, – зависимость концентрации сорбата в неподвижной фазе от его концентрации в газе-носителе.

В области малых концентраций зависимость носит линейный характер. Это область – область Генри на изотерме адсорбции. можно обозначить как К:

Выводы, которые можно сделать на основе этого уравнения:

Если α = 0, то υ = 0, т.е. поток газоносителя есть движущая сила хроматографического процесса.

Поскольку К для случая взаимодействия разных веществ сорбатов с одной и той же поверхностью сорбента в одних и тех же условиях различны, то и скорости движения концентрационных зон разных веществ вдоль колонки будут различны и обратно пропорциональны сорбируемости, поэтому эти вещества способны разделяться в хроматографическом процесс. Если К для 2х или более веществ в определённых условиях одинаковы (т.е. равны или очень близки по значению), то эти вещества в указанных условиях разделяться не будут или будут разделяться очень плохо. Значит для достижения эффекта разделения следует поменять сорбент или неподвижную жидкую фазу, либо менять условия хроматографического анализа.

Физической основой процесса хроматографического разделения могут быть либо различия либо в летучести разделяемых веществ (коррелирует с температурой кипения веществ), либо различия в селективности взаимодействия разделяемых веществ с сорбентом, либо сочетание обоих этих факторов. А это значит, что в принципе нет такой пары веществ, которые нельзя было бы разделить методами газовой хроматографии.

Для количественной характеристики качества разделения можно использовать значения относительного удерживания.

Тут мне стало лень и я что-то там не записал и не зарисовал.

– относительное удерживание. — исправленные объёмы удерживания. должно существенно отличаться от 1, чтобы разделение было качественным.

Согласно формуле разделения Херрингтона (*), – различие в давлениях насыщенных паров компонентов, и отражает летучесть веществ. – различие в коэффициентах активности, которое характеризует различие в селективностях взаимодействия сорбата 1 и 2-го с сорбентом. Следует учитывать, что эти два слагаемых могут как складываться, так и противодействовать друг другу. При может меняться порядок выхода компонентов, и более летучий компонент может выходить позже другого.

Отношение давления паров, зависящее только от природы веществ (Т кипения) мало меняется в диапазоне температур в используемой газовой хроматографии. Напротив, отношение коэффициентов активности γ определяется природой компонентов и природой неподвижной жидкой фазы, что в значительной степени зависит от температуры, поэтом подбор неподвижной жидкой фазы и различные температурные условия можно добиться разделения веществ с одинаковыми или близкими температурами кипения. Либо можно разделить вещества по их температурам кипения, используя неполярную неподвижную жидкую фазу для одного гомологического ряда компонентов.

Таким образом, хроматографическое разделение связано с многократным повторением сорбционных и десорбционных актов. Время пребывания всех разделяемых веществ в газовой фазе одинаково и равно τ₀ (мёртвое время) – время пребывания в колонке вещества, очень слабо или практически не собирающегося, но времена пребывания различных компонентов смеси в сорбируемом состоянии различны. Поэтому в итоге возникает различие в удерживании их.

От чего зависит скорость движения сахаров по носителю

БУМАЖНАЯ ХРОМАТОГРАФИЯ, вид хроматографии, основанный на различии в скорости перемещения компонентов анализируемой смеси по бумаге в потоке р-рителя (элюента). Хроматограммой в этом случае называют картину расположения хроматографич. зон на бумаге после завершения разделения. В бумажной хроматографии используется гл. обр. спец. хроматографич. бумага, к-рая должна быть максимально однородной и содержать только целлюлозные волокна. Она может служить неподвижной фазой или инертным носителем неподвижной фазы.

В распределительной бумажной хроматографии неподвижная фаза — адсорбированная бумагой вода или неполярные орг. р-рители, к-рыми пропитывают бумагу (вариант с обращенными фазами), а элюент — соотв. смеси орг. р-рителей с водой, часто содержащие также к-ты, комплексообразующие и др. в-ва, или водные р-ры неорг. к-т и солей. Скорость перемещения компонентов зависит от коэф. их распределения между фазами и от соотношения объемов этих фаз.

В адсорбционной бумажной хроматографии разделение компонентов смеси происходит благодаря различию в их сорбируемости адсорбентом — бумагой. В кач-ве элюента используются гл. обр. смеси орг. р-рителей с водой.

В ионообменной бумажной хроматографии используют бумагу, пропитанную ионообменными смолами. Скорость миграции компонентов в этом случае зависит гл. обр. от констант ионного обмена и рН элюента.

Осадочная бумажная хроматография осуществляется на бумаге, импрегнированной р-ром реагента-осадителя, образующего с разделяемыми в-вами малорастворимые соединения. Скорость движения компонентов определяется произведениями р-римости этих соединений.

В лигандообменной бумажной хроматографии бумагу предварительно обрабатывают р-рами ионов металлов, напр. Сu 2+ при разделении аминов и аминокислот. При этом компоненты перемещаются в зависимости от констант устойчивости их комплексных соед. с ионами металлов.

На практике часто реализуются одновременно неск. механизмов разделения. Бумажная хроматография осуществляется в стеклянных хроматографич. камерах или др. закрытых сосудах. Для улучшения воспроизводимости их часто кондиционируют, покрывая внутр. стенки фильтровальной бумагой, смоченной соответствующим р-рителем. В камеру помещают лоток с элюентом, в к-рый опускают край хроматографич. бумаги после нанесения на нее пробы разделяемых в-в (обычно объемом 1-10 мкл). Элюент движется под действием капиллярных и гравитац. сил. По расположению бумаги и направлению тока элюента различают восходящую, нисходящую и горизонтальную бумажную хроматографию. Хроматографирование можно проводить также в центробежном поле или в условиях градиента т-ры, что увеличивает эффективность и скорость разделения. В т. наз. двумерной бумажной хроматографии пробу наносят в один из углов квадратного листа и после завершения хроматографирования в одном элюенте бумагу высушивают и, повернув на 90°, погружают в др. элюент. На двумерной хроматограмме получают до n 2 хроматографич. зон, где и -число зон, образующихся при обычной (одномерной) бумажной хроматографии.

После подъема р-рителя на определенную высоту бумагу вынимают из камеры, высушивают и выявляют хроматографич. зоны. Если зоны не окрашены, хроматограмму опрыскивают р-рами специфич. реагентов, образующих с компонентами разделяемой смеси окрашенные или флуоресцирующие соединения. Используют также ферментативные и биол. методы детектирования, напр., для выявления ферментов хроматограмму обрабатывают р-ром соответствующих субстратов. Радиоактивные в-ва обнаруживают, экспонируя хроматограмму на рентгеновскую пленку.

Положения хроматографич. зон в бумажной хроматографии характеризуют величиной R_f, представляющей собой отношение пути, пройденного центром хроматографич. зоны, к пути, пройденному фронтом р-рителя: R_f= 1/[1 + (K_dV_s/V_m)], где К_s и V_т— объемы соотв. неподвижной и подвижной фаз, К_d-коэф. распределения в-ва между этими фазами. Погрешность определения R_f ок. 5%. В стандартизованных условиях эта величина постоянна для каждого в-ва и используется для его идентификации.

Количеств. анализ проводят непосредственно на хрома-тограммах или после отделения в-ва хроматографич. зон от целлюлозной основы. В первом случае компоненты определяют с помощью сканирующей денситометрии, флуориметрии, фотометрии или по размеру хроматографич. зон, а также активац. методами (при использовании последних двух методов зоны предварительно вырезают). Пределы обнаружения в-в в зонах по окрашенным производным составляют 0,1-10 мкг, флуориметрически -10 -3 -10 -2 мкг, активационным методом — 10 -4 -10 -10 мкг. Отделение компонентов от целлюлозной основы осуществляют экстрагированием, сжиганием бумаги или кипячением ее в смеси к-т. Затем компоненты определяют любым подходящим методом, обычно спектрофотометрическим, титриметрическим или кинетическим. Погрешность количеств. анализа не превышает 10%.

С помощью бумажной хроматографии можно разделить и анализировать практически все классы хим. соед., в т.ч. аминокислоты, сахара, стероиды. Кроме того, бумажная хроматография в сочетании с двумерным электрофорезом используется как микропрепаративный метод разделения природных в-в, в частности пептидов.

Достоинства бумажной хроматографии: возможность разделения малых кол-в (0,001-1 мкг) в-в, высокая чувствительность, простота аппаратуры. Недостаток метода: сильное размывание хроматографич. зон, связанное с неоднородностью бумаги. Вследствие этого для разделения сложных смесей в-в необходимо использовать листы длиной ок. 1 м, что приводит к увеличению длительности эксперимента (для двумерной бумажной хроматографии до 15-20 ч) и большому расходу р-рителя.

===
Исп. литература для статьи «БУМАЖНАЯ ХРОМАТОГРАФИЯ» : Хроматография на бумаге, пер. с чеш., М., 1962; Лабораторное руководство по хроматографическим и смежным методам, пер. с англ., т. 1, М., 1982, с. 58-151. Б. Г. Беленький.

Страница «БУМАЖНАЯ ХРОМАТОГРАФИЯ» подготовлена по материалам химической энциклопедии.

От чего зависит скорость движения сахаров по носителю

Сахар

От чего зависит скорость движения сахаров по носителю

Скорость движения сахаров по носителю — это важный фактор, влияющий на многие биологические процессы. Благодаря движению сахаров, организм получает энергию и углеводы, необходимые для жизнедеятельности. Также скорость движения сахаров может служить индикатором нарушения работы определенных систем организма. Давайте разберемся, от чего зависит скорость движения сахаров по носителю.

1. Размер молекулы сахаров

Скорость движения сахаров по носителю зависит от их размера. Чем меньше размер молекулы сахаров, тем быстрее они будут передвигаться по носителю. Это связано с тем, что при меньшем размере сахаров уменьшается сопротивление, которое они испытывают при движении внутри носителя. Поэтому, например, глюкоза будет передвигаться быстрее, чем мальтоза или сахароза.

2. Вязкость носителя

Вязкость носителя — еще один фактор, который влияет на скорость движения сахаров. Чем выше вязкость, тем медленнее будут передвигаться молекулы. Например, вязкость крови выше, чем вязкость воды, поэтому сахара будут двигаться медленнее внутри крови, чем внутри воды. Однако в человеческом организме различные ткани и органы могут иметь разную вязкость, что также может влиять на скорость движения сахаров.

3. Концентрация сахаров

Концентрация сахаров — это еще один фактор, который влияет на скорость движения молекул. Чем выше концентрация, тем плотнее они располагаются внутри носителя и быстрее передвигаются. Однако при слишком высокой концентрации сахаров может произойти насыщение носителя, в результате чего дальнейшее увеличение концентрации не будет ускорять скорость движения сахаров.

4. Температура носителя

Температура носителя — еще один фактор, который влияет на скорость движения сахаров. При повышении температуры молекулы движутся быстрее, поскольку увеличивается средняя скорость их движения. Однако при слишком высоких температурах может произойти термическое разрушение или денатурация носителя, что также может повлиять на скорость передвижения сахаров.

В целом, скорость движения сахаров по носителю — сложный процесс, зависящий от множества факторов.

Скорость движения сахаров по носителю является важным показателем для определения работы тех или иных систем организма. Она зависит от размера молекулы сахаров, вязкости носителя, концентрации сахаров и температуры носителя. Поэтому, при изучении биологических процессов необходимо учитывать все эти факторы, чтобы получить более полное представление о скорости движения сахаров и их влиянии на организм.

От чего зависит скорость движения сахаров по носителю

Движение сахаров по клеточным мембранам является важным биологическим процессом, от которого зависит жизнедеятельность организма. Скорость движения сахаров по носителю может зависеть от различных факторов.

Размер и форма молекул сахара

Скорость движения молекул сахара на клеточной мембране может зависеть от размера и формы молекулы. Молекулы сахара, которые слишком большие, не смогут проходить через мембрану и, следовательно, не могут достичь своего назначения в организме. Молекулы сахара, которые имеют неправильную форму, могут сталкиваться с препятствиями на мембране и двигаться медленнее, чем обычно.

Концентрация сахара и протеинов-носителей

Концентрация сахара и протеинов-носителей может влиять на скорость движения молекул сахара на мембране. В условиях низкой концентрации сахара молекулы будут двигаться медленнее по клеточной мембране. Если концентрация протеинов-носителей невысока, то кол-во молекул сахара, проходящих через них, также снижается, что замедляет скорость передвижения молекул.

Размер пор эндотелия

Размер пор в эндотелии также может влиять на способность молекул сахара проходить через мембрану. Если поры слишком маленькие, то способность молекул сахара проникать через эти поры снижается, что снижает скорость движения молекул. Если поры слишком большие, то молекулы сахара могут проходить через поры слишком быстро, что приведет к потере питательной ценности.

Изменение pH окружающей среды

Изменение pH окружающей среды может также влиять на скорость движения молекул сахара на мембране. Кислая среда может привести к необратимым изменениям в структуре молекул сахара, что может привести к снижению их движения. Оксидативное стрессовое среды также может влиять на молекулы. Нагрузки на наш организм ведут к физическим и метаболическим изменениям. Это изменение может снизить скорость передвижения сахаров по носителю.

Механизм транспорта

Скорость движения молекул сахара также может зависеть от механизма транспорта. Некоторые молекулы сахара могут переноситься через клеточные мембраны при помощи активного транспорта, что может быть более эффективным, чем пассивный транспорт. Активный транспорт может быть более выгодным, но требует больше энергии, так как он нуждается в рабочих молекулах для перевозки. Пассивный транспорт, с другой стороны, использует резервы молекул, которые уже находятся в организме. Поэтому, порой пассивный транспорт становится неэффективным и замедляет скорость движения молекул.

Итоги

Различные факторы могут влиять на скорость движения сахаров по носителю. Размер и форма молекулы, концентрация сахара и протеинов-носителей, размер пор в мембране, pH окружающей среды, выбранный механизм транспорта – все это может влиять на скорость перемещения сахаров.

Поиск оптимального пути для транспортировки питательных веществ в организме позволит повысить эффективность этого процесса. На современном этапе развития медицины глобальные исследования и разработки позволяют нам более точно уметь прогнозировать скорость движения сахаров по носителям, оптимизировать и индивидуально настраивать процесс.

Биология и медицина продолжают исследовать химические взаимодействия внутри нашего тела, для лучшего понимания причин возникновения болезней. Благодаря этим исследованиям мы можем лучше контролировать наше физическое и психическое здоровье.

Как говорится, знание – сила. Чем больше мы узнаем о скорости движения молекул сахаров по носителю, тем ближе мы к разработке новых методов лечения многих заболеваний и сохранению здорового образа жизни

От чего зависит скорость движения сахаров по носителю

Сахары – это важнейшие источники энергии для живых организмов. Однако, чтобы они могли быть использованы как энергетический ресурс, они должны попасть в клетки организма. Для этого сахары перемещаются по носителю – системе каналов, которая доставляет их к нужным местам. Скорость движения сахаров по носителю – это важный параметр, который определяет быстроту поступления энергии в клетки. В этой статье мы разберёмся, от чего зависит скорость движения сахаров по носителю.

Характеристики носителей, влияющие на скорость переноса сахаров

• Диаметр канала носителя. Скорость перемещения сахаров прямо пропорциональна диаметру канала. Чем больше диаметр, тем быстрее сахары могут перемещаться.
• Концентрация сахаров в растворе. Если концентрация сахаров высока, это может затруднить их перемещение по каналу.
• Количество носителей. Чем больше каналов в системе, тем больше сахаров может быть перенесено за короткий промежуток времени.
• Точка насыщения носителей. Когда количество сахаров в канале становится очень высоким, насыщение носителей происходит, что может привести к уменьшению скорости переноса.

Влияние внешних факторов на скорость движения сахаров по носителю

• Температура окружающей среды. Если температура выше определённой точки, процесс переноса сахаров может замедляться.
• Уровень кислорода. Низкий уровень кислорода может способствовать более быстрому переносу сахаров.
• Потенциал окисления-восстановления раствора. Высокий потенциал окисления-восстановления может замедлять скорость движения сахаров по носителю.

Итак, скорость движения сахаров по носителю зависит от диаметра канала, концентрации сахаров, количества носителей, точки насыщения, температуры окружающей среды, уровня кислорода и потенциала окисления-восстановления раствора. Важно учитывать все эти факторы, чтобы обеспечить максимальную скорость движения сахаров и эффективное использование их в качестве источника энергии для организма.

От чего зависит скорость движения сахаров по носителю

В процессе технологической обработки пищевых продуктов сахара могут подвергаться кислотному и ферментативному гидролизу, а также глубоким изменениям, связанным с образованием окрашенных веществ (карамелей и меланоидинов).

Гидролиз дисахаридов. При нагревании дисахариды под действием кислот или в присутствии ферментов распадаются на составляющие их моносахариды. При этом ион водорода кислоты действует как катализатор. Полученная смесь глюкозы и фруктозы вращает плоскость поляризации не вправо, как сахароза, а влево. Такое преобразование правовращающей сахарозы в левовращающую смесь моносахаридов называется инверсией, а эквимолекулярная смесь глюкозы и фруктозы — инвертным сахаром. Последний имеет более сладкий вкус, чем сахароза. Ин- вертный сахар образуется, например, при варке киселей, компотов, запекании яблок с сахаром.

Степень инверсии сахарозы зависит от продолжительности тепловой обработки, а также вида и концентрации содержащейся в продукте кислоты. Наибольшей инверсионной способностью обладает щавелевая кислота, в 10 раз меньшей, чем щавелевая, — лимонная, в 15 — яблочная, в 17 — молочная, в 35 — янтарная и в 45 раз меньшей — уксусная кислота.

Если готовить сахарные сиропы высокой концентрации (для помад) в присутствии кислоты или фермента инвертазы, то из сахарозы образуются не только глюкоза и фруктоза, но и продукты их преобразования. В сиропе при получении инвертного сахара в присутствии фермента инвертазы обнаруживаются соединения фруктозы с сахарозой (кестоза), которые предохраняют сироп от засахаривания. Сироп, полученный в результате кислотного гидролиза сахарозы, засахаривается быстрее, чем сироп, приготовленный с инвертазой.

Карамелизация. Нагревание сахаров при температурах, превышающих 100 °С, в слабокислой и нейтральной средах приводит к образованию сложной смеси продуктов, свойства и состав которой изменяются в зависимости от степени воздействия среды, вида и концентрации сахара, условий нагревания и т. д.

Наиболее изучен механизм превращения глюкозы. Нагревание глюкозы в слабокислой и нейтральных средах вызывает дегидратацию сахара с выделением одной или двух молекул воды. Ангидриды сахаров могут соединяться друг с другом или с неизменным сахаром и образовывать так называемые продукты реверсии (конденсации). Под продуктами реверсии, образующимися при разложении сахаров, понимают соединения с большим числом глюкозных единиц в молекуле, чем у исходного сахара.

Последующее тепловое воздействие вызывает выделение третьей молекулы воды с образованием оксиметилфурфурола, которая при дальнейшем нагревании может распадаться с разрушением углеводного скелета и образованием муравьиной и левулиновой кислот или образовывать конденсированные (окрашенные) соединения.

Промежуточным продуктом при образовании левулиновой кислоты из оксиметилфурфурола может быть 5-оксилевулиновый альдегид.

Вода, присутствующая в растворах сахаров, способствует их необратимым изменениям. Уменьшение количества свободной воды при реакции разложения приводит к появлению значительных количеств продуктов реверсии (конденсации).

По мере нагревания сухой сахарозы отщепляется все больше молекул воды, в результате чего образуется большое количество продуктов разложения, в том числе производных фурфурола, альдегидов, акролеина, углерода диоксида, смеси ангидридов.

При отщеплении от молекул сахарозы двух молекул воды образуется карамелан (C₁₂H₁₈O₉) — вещество светло-соломенного цвета, растворяющееся в холодной воде. При отщеплении от трех молекул сахарозы восьми молекул воды образуется карамелен (С₃₆Н₅₀О₂₅) ярко-коричневого цвета с рубиновым оттенком. Карамелен растворяется в холодной и кипящей воде. Более сильное обезвоживание нагреваемой массы приводит к образованию темно-коричневого вещества — карамелина (С₂₄Н₃₀О₁₅), которое растворяется только в кипящей воде. При длительном нагревании образуются гуминовые вещества, растворимые только в щелочах.

Продукты карамелизации сахарозы представляют собой смесь веществ различной степени полимеризации, поэтому деление их на карамелен, карамелан, карамелин условное; все эти вещества можно получить одновременно. На этом основании состав различных продуктов карамелизации сахарозы выражают формулой С т(Н₂0)_n. Под влиянием пиролиза меняется их отношение т: п — от 1,09 (у сахарозы) до 3,0. По достижении значения 1,3 продукты карамелизации сахаров приобретают темную окраску. Некоторые продукты распада обладают повышенной люминесценцией, а иногда и горьким вкусом. Свойства красящих веществ, образующихся из сахарозы или гексоз, не зависят от вида сахара, из которого они получены.

Продукты карамелизации сахарозы могут образовывать соли и комплексные соединения с железом и некоторыми другими металлами. Подобно сахарам они реагируют с аминокислотами и обладают редуцирующей способностью.

В процессе производства кулинарных и кондитерских изделий, содержащих сахара, все перечисленные изменения могут протекать одновременно, а конечный продукт — представлять собой смесь веществ. Состав этой смеси зависит от многих факторов, основной из которых — термоустойчивость сахаров.

Нагревание 4—О-замещенных производных глюкозы (мальтоза, лактоза) до высокой температуры (карамелизация) приводит к появлению веществ, влияющих на образование аромата. К таким соединениям относится мальтол. При наличии аминокислот это вещество образуется в большом количестве. Мальтол усиливает сладкий вкус, поэтому его используют при производстве кондитерских изделий, а также в составе подслащивающих веществ, заменяющих сахар. Для ароматизации применяют и метилциклопентанолы с преобладающим сладким (лакричным) вкусом. В процессе карамелизации образуются и другие компоненты с подобными свойствами.

Меланоидинообразование. При взаимодействии альдегидных групп альдосахаров с аминогруппами белков, аминокислот образуются различные карбонильные соединения и темноокрашенные продукты -меланоидины. Реакция впервые была описана в 1912 г. Майяром и названа его именем.

Продукты реакций меланоидинообразования оказывают различное влияние на органолептические свойства готовых изделий: заметно улучшают качество жареного и тушеного мяса, котлет, но ухудшают вкус, цвет и запах бульонных кубиков, мясных экстрактов и других концентратов.

Продукты реакции Майяра обусловливают аромат сыра, свежевыпеченного хлеба, обжаренных орехов. Образование тех или иных ароматических веществ зависит от природы аминокислот, вступающих в реакцию с сахарами, а также от стадии реакции. Каждая аминокислота может образовывать несколько веществ, участвующих в формировании аромата пищевых продуктов.

Следствием меланоидинообразования являются нежелательные потемнение и изменение аромата и вкуса в процессе нагревания плодовых соков, джемов, желе, сухих фруктов и овощей, что приводит к увеличению содержания альдегидов и потере некоторых аминокислот и сахаров.

При невысоких температурах реакции протекают медленно, при температурах, близких к 100 °С и выше, — ускоряются. Чтобы задержать нежелательные изменения, используют соединения, легко связывающиеся с карбонильными группами, такие, как, например, водорода пероксид, сернистая кислота. Блокировка этих реакций может быть осуществлена путем устранения одного из взаимодействующих соединений, например глюкозы, или добавления фермента глюкозооксидазы, что используют при производстве яичного порошка.

Чем выше интенсивность образования коричневой окраски, тем ниже пищевая ценность белковых продуктов. В результате теряется от 20 до 50 % свободных аминокислот, причем с увеличением продолжительности нагревания эти потери возрастают.

В овощах темная окраска различной интенсивности образуется в зависимости от присутствия тех или иных аминокислот и сахаров. С глюкозой наиболее интенсивное потемнение дает лизин, затем триптофан и аргинин и наименьшее — глютаминовая кислота и пролин.

Процесс обжаривания продуктов сопровождается, с одной стороны, снижением пищевой ценности готового продукта в связи с потерями им ценных пищевых веществ, с другой — улучшением его органолептических свойств.

Считается весьма перспективным использование меланоидиновых препаратов для имитации цвета, вкуса и запаха жареных продуктов, так как это позволяет исключить процессы жарки.

Изучение реакций меланоидинообразования позволило улучшить технологический процесс изготовления некоторых пищевых продуктов. Так, для улучшения вкусовых свойств пива вместо жженого солода рекомендуется препарат из солодовых ростков. Получен также препарат, напоминающий по цвету и запаху порошок из сушеных грибов.

В настоящее время для приготовления и разогревания готовых блюд используют сверхвысокочастотные печи (СВЧ-печи), что позволяет значительно сокращать потери ценных пищевых веществ в готовых блюдах, но при этом последние имеют вкус, цвет и запах, свойственные изделиям, приготовленным на пару. Отсутствие у этих блюд вкуса, аромата и цвета жареных изделий, возбуждающих аппетит, может быть с успехом восполнено меланоидиновыми препаратами.

Пищевая ценность продуктов, как известно, определяется и такими важными физиологическими свойствами, как усвояемость и способность воздействовать на секреторную деятельность желудка.

Опытами на животных доказано, что усвояемость белковых продуктов, подвергнутых тепловой обработке, снижается по мере увеличения времени и температуры их нагревания. Это может быть вызвано образованием продуктов сахароаминных реакций, устойчивых к ферментативному гидролизу.

Ток в электролитах (движение ионов)

Природа тока, ток в электролитах Законы Фарадея

Вещества, которые в водном растворе распадаются на ионы, называются электролитами. Раствор электролита является ионным проводником электрического тока: носителями зарядов в нем являются положительные и отрицательные ионы.

В процессе растворения дипольные молекулы воды располагаются вокруг молекулы электролита так, что каждый ион окружается противоположными по знаку заряда концами молекул воды.

Силы притяжения между ионами ослабляются, и молекула распадается на ионы. Этот процесс называется электролитической диссоциацией. Ионы, сталкиваясь между собой в процессе теплового движения, могут рекомбинироваться в молекулу. Этот процесс называется молизацией.

Если в раствор электролита поместить металлические или угольные электроды и присоединить их к полюсам генератора постоянного напряжения, то между электродами образуется электрическое поле. Под действием поля скорости ионов, находящихся в беспорядочном тепло вом движении, получают составляющие в направлении действия сил поля и ионы начинают перемещаться между электродами вдоль линий напряженности поля.

Это движение ионов и образует электрический ток. Движение ионов происходит во всем объеме раствора, находящегося между электродами. Скорость ионов невелика, так как при движении они испытывают столкновения с молекулами растворителя (воды), а также нераспавшимися молекулами самого электролита.

От чего зависит скорость движения ионов

Скорость движения ионов зависит от их природы, температуры раствора, а также от напряженности электрического поля. Скорость движения ионов (в см/сек), отнесенную к единице напряженности поля (1 в/см), назы вают подвижностью ионов. Подвижности измеряют в см 2 /(в•сек). При повышении температуры вязкость раствора уменьшается, в связи с чем подвижность ионов повышается примерно обратно пропорционально изменению коэффициента вязкости

Подвижность некоторых ионов при температуре раствора 18° С приведена в таблице.

Ион	подвижность в см 2 /(в•сек),х10 -4	Электрохими ческий экви валент в мг /к
Водород (Н + )	32,6	0,010
Натрий (Na + )	4,5	0,238
Калий (К + )	6,7	0,405
Кальций (Са ++ )	5,2	0,208
Хлор (Сl — ) : .	6,8	0,367
Иод (J — ) . .	6,6	1,315
Радикал (NO3) —	6,4	0,643
Радикал (SO4) —	6,9	0,498

Движение ионов можно показать следующим опытом (рис. 2). На стеклянную пластинку П наложен лист фильтровальной бумаги, пропитанной раствором сернокислого натрия (Na₂SO₄), с примесью фенолфталеина и посредине его нитка Н, смоченная раствором едкого натрия (NaOH). Ионы гидроксила (ОН—) из едкого натра, взаимодействуя с фенолфталеином, окрашивают нитку и бумагу под ней в яркий малиновый цвет.

alt=»Движение ионов» width=»200″ height=»94″ />Если наложить на края бумаги плоские медные электроды Э и соединить их с генератором постоянного напряжения Б, то вследствие движения ионов гидроксила к аноду окрашенная полоса будет расширяться. По скорости перемещения ее переднего края можно судить о скорости движения ионов гидроксила в данных условиях опыта.

Вследствие различной скорости поступательного движения ионов противоположного знака они неравномерно участвуют в образовании тока.

Доля участия данного иона в образовании тока в растворе электролита называется его числом переноса а. Сумма чисел переноса анионов а_а и катионов а_к равняется единице:

Для растворов слабой концентрации числа переноса анионов и катионов прямо пропорциональны их подвижнос тям:

Совмещая эти две зависимости, можно вычислить число переноса:

Передвигаясь в растворе, ионы достигают электродов и, нейтрализуя заряды, превращаются в атомы соответствующего вещества. На аноде отрицательные ионы отдают лишние электроны, которые поступают во внешнюю цепь и поддерживают ток в ней. На катоде положительные ионы присоединяют электроны, поступающие из внешней цепи (см. рис. 222, б). Эти процессы называют первичными реакциями на электродах.

За единицу времени как на положительном, так и отрицательном электродах нейтрализуют свои заряды равные количества ионов (считая их валентность одинаковой). Поэтому более подвижные ионы не успевают полностью нейтрализовать свои заряды, накапливаются около электрода и образуют пространственный заряд противоположного по отношению к электроду знака.

Таким образом, при прохождении тока через электролит происходит постепенное убывание ионов из раствора. Количество ионов пополняется путем дальнейшей диссоциации молекул растворенного вещества. Пока средняя концентрация ионов в растворе остается неизменной, сила тока подчиняется закону Ома. Если пополнение убыли ионов прекратится, то ток через электролит ослабляется и затем прекращается.

Растворы электролитов характеризуются удельной электропроводностью, которая указывается для см 3 раствора, и соответственно имеет размерность 1/(ом • см) или ом -1 •сек -1 .

При повышении температуры вследствие увеличения подвижности ионов электропроводность растворов электролитов увеличивается.

Жидкие среды организма (плазмы крови, лимфа, различные тканевые жидкости) содержат слабые растворы электролитов, преимущественно поваренной соли. Общая концентрация этих растворов эквивалентна 0,9% раствору поваренной соли. Удельная электропроводность подобного раствора в зависимости от температуры приведена в таблице.

Первый закон Фарадея

Процессы разложения электролита с выделением соответствующих веществ на электродах, которые происходят под действием электрического тока, называются электролизом. Законы электролиза были установлены Экспериментально Фарадеем и носят его имя I закон Масса m выделившегося на электроде вещества прямо пропорциональна количеству электричества q, протекшего через электролит:

m = kq = kIt,

Температура в °С	Удельная электропроводность в ом -1 •сек -1 х10 -3
0	8,3
18	13,15
25	15,20
50	23,4

где m подставляется в мг, q — в кулонах, I — сила тока в а, t — время действия тока в сек.

Коэффициент пропорциональности k называется электрохимическим эквивалентом и зависит только от природы вещества. Численно он равен массе вещества (в мг), выделившегося при прохождении через электролит единицы количества электричества в 1 к. В свое время это использовалось-для определения кулона, как количества электричества, необходимого для выделения на катоде 1,118 мг (электрохимический эквивалент) серебра из раствора его азотнокислой соли.

Электрохимические эквиваленты некоторых веществ приведены в таблице (см. стр. 168).

Второй закон Фарадея

II закон. Электрохимические эквиваленты k элементов прямо пропорциональны их химическим эквивалентам (химический эквивалент равен отношению атомного веса А к валентности п элемента в данном соединении):

k = C (А/n),

где С—коэффициент пропорциональности, не зависящий от природы элемента. Обычно его выражают как С = 1/F , где F — величина, называемая числом Фарадея.

Совмещая формулы, выражающие I и II законы, имеем m = (1/F)(A/n)q. При m = A/n получаем F = q т. е. число Фарадея равно количеству электричества, проходящего через электролит при выделении на каждом из электродов одного грамм-эквивалента вещества; F = 96 494 (округленно 96 500) к/г-экв.

Число атомов в грамм-эквиваленте простого одновалентного вещества равняется числу Авогадро. Поэтому отношение чисел Фарадея F и Авогадро N_a позволяет определить элементарный электрический заряд одновалентного иона, равный заряду электрона:

е = F/N_A = 96500/(6,033•10 23 ) = 1,6•10 -19 к.

Вторичные реакции на электродах

Не всегда в результате электролиза на электродах выделяются те вещества, ионы которых образуют ток в электролите. В связи с тем что атомы и ионы одного и того же элемента могут отличаться по химической активности, вещества, первично выделяющиеся на электродах, могут вступать в химическое взаимодействие с веществом электродов или с растворителем. Это взаимодействие называется вторичными реакциями на электродах.

Рассмотрим, например, процессы, происходящие на электродах, погруженных в слабый раствор поваренной соли. При растворении в воде молекулы поваренной соли диссоциируют на ионы натрия и хлора:

В растворе имеется также небольшое количество ионов диссоциированной воды:

которые также участвуют в процессе. Под действием электрического поля между электродами ионы натрия и водорода двигаются к катоду. На катоде ионы водорода (которые легче присоединяют электрон, чем ионы натрия) присоединяют электрон и превращаются в атомы водорода:

Атомы соединяются в молекулы Н₂ и выделяются в виде пузырьков газа. Ионы натрия вместе с оставшимися в растворе ионами гидроксила образуют едкую щелочь:

В связи с уходом из раствора ионов водорода диссоциируют новые молекулы воды и процесс продолжается.

Ионы хлора двигаются к аноду, отдают электрон во внешнюю цепь и превращаются в атомы хлора:

Сl — → Сl + е.

Атомы хлора соединяются в молекулы Сl₂ и выделяются в виде пузырьков, однако частью реагируют с водой, образуя соляную кислоту с выделением кислорода:

4Cl + 2H₂O → 4HCl + O₂ (реакция протекает с промежуточным образованием НOСl).

Кислород (вместе с хлором) выделяется в форме пузырьков газа на электроде.

Вторичные реакции могут не только изменить химический состав или состояние поверхности электродов (например, путем выделения пузырьков газа на его поверхности), но и вызвать появление на них разности потенциалов, обратной по знаку приложенному напряжению. К этим явлениям относится также отмеченное ранее образование около электродов пространственных зарядов противоположного знака и т. п. Все эти явления объединяются названием электролитической поляризации, а образующаяся при этом на электродах разность потенциалов называется обратной электродвижущей силой поляризации.

Покажем эти явления на опыте. Пропустим постоянный ток через два угольных электрода, опущенных в банку с раствором поваренной соли. Через некоторое время электроды (отрицательный и большей степени) покрываются мелкими пузырьками газа.

Если теперь электроды отключить от источника тока и присоединить к гальванометру, стрелка последнего отклонится, показывая наличие в цепи тока, в направлении обратном тому, в котором ток проходит под действием приложенного напряжения. Ток быстро снижается, одновременно исчезают пузырьки газа (атомы газа переходят обратно в раствор в форме ионов), покрывавшие пластины, и вскоре ток прекращается. Этот ток обусловлен ‘действием обратной электродвижущей силы поляризации, образовавшейся на электродах.

Наличие в цепи обратной э. д. с. поляризации должно учитываться путем введения ее величины E_пв формулу закона Ома:

I = (U — E_п)/R .

В связи с этим сила тока в цепи, содержащей раствор электролита, при постоянном токе меньше по величине, чем при переменном (при таком же приложенном напряжении). Кроме того, что особенно нежелательно при точных измерениях, эта сила тока не остается постоянной, а с течением времени меняется в соответствии с ходом поляризационных процессов.

При физиологических исследованиях для того, чтобы исключить поляризацию, применяют неполяризующиеся электроды. Неполяризующиеся электроды изготовляются из металла, погруженного в раствор, который образует ион этого же металла (например, в раствор соли того же металла). В этом случае при первичных реакциях на электродах происходит или растворение (на аноде), или выделение (на катоде) металла, из которого состоят электроды; вторичных реакций не происходит.

Наиболее часто применяются цинковый и серебряный неполяризующиеся электроды. Цинковый электрод состоит из цинкового стержня Э, помещенного в узкую стеклянную трубку С, наполненную раствором сернокислого цинка. Отверстие трубки закрыто пробкой П из каолина или желатины, пропитанных физиологическим раствором, снабженной кисточкой, при помощи которой электрод соприкасается с объектом О.

При прохождении тока по цепи, состоящей из источника тока Б, не поляризующихся электродов Э и объекта исследования О, представленного раство ром хлористого натрия , происходит следующее. На аноде атомы цинка отдают электроны и переходят в раствор в форме ионов, избы ток которых связывается ионами хлора, приходящими из объекта

В растворе появляется примесь хлористого цинка. На катоде ионы цинка приобретают электроны и выделяются в виде атомов. Остаю щиеся в избытке в растворе ионы радикала серной кислоты уравновешива ются ионами натрия, приходящими из объекта:

В растворе появляется примесь сернокислого натрия. После употребления раствор в обоих электродах заменяется.

Серебряный не поляризующийся электрод состоит из серебряного стержня, помещенного в раствор азотнокислого серебра, или из серебряной пластинки, покрытой электролитическим путем хлористым серебром.

Отток ассимилятов и передвижение их по растению

У одноклеточных растительных организмов поглощение воды и минеральных веществ из окружающей среды, а также синтез органических соединений осуществляются настолько близко от мест их потребления, что передвижение различных веществ в пределах клетки не представляет больших затруднений.

Совершенно иное наблюдается у многоклеточных растений, в процессе эволюции которых происходила дифференциация клеток и образование отдельных тканей и органов, постепенно приспосабливавшихся к выполнению определенных функций. У покрытосеменных расчленение организма на органы достигает наибольшей степени дифференциации и специализации. В большинстве случаев их отдельные органы располагаются в физически неодинаковых условиях и выполняют совершенно различные функции. Листья осуществляют фотосинтез, для чего им необходимы минеральные вещества и вода, поступающие в растение благодаря деятельности корневой системы. В то же время продукты фотосинтеза расходуются в корнях на процессы их роста, дыхания, поглощения веществ из почвы, а также откладываются в запас. Ткани, потребляющие питательные вещества и воду, очень часто значительно удалены от тканей, их добывающих или синтезирующих. В связи с этим внутри тела растительного организма происходит передвижение различных веществ по специальной проводящей системе, которая выработалась в процессе эволюции. На очень большие расстояния (50—70 м и даже больше) передвигаются минеральные вещества, вода и ассимиляты у древесных растений.

Пути и направления передвижения веществ по растению

По каким же проводящим путям транспортируются различные вещества у высших растений? Выяснить это помогли опыты по кольцеванию растений, особенно деревьев.

Кольцевание заключается в следующем. На стволе дерева делаются два параллельных горизонтальных надреза по всей его окружности. Кора, расположенная между этими надрезами, полностью удаляется в виде кольца вплоть до древесины. Листья на окольцованном дереве продолжают фотосинтезировать и не завядают в течение длительного времени. Значит, удаление коры не нарушает нормального обеспечения листьев водой и минеральными веществами, которые поднимаются от корней к кроне не по коре, а по древесине, или по ксилеме (по ее проводящим элементам — сосудам и трахеидам). Общее направление этого тока снизу вверх, поэтому он назван восходящим. С другой стороны, опыты с кольцеванием показали, что передвижение органических веществ происходит по коре, удаление которой задерживает отток ассимилятов. Об этом свидетельствует резкое повышение содержания органических соединений в стволе выше кольца и в листьях. За счет большого количества питательных веществ усиленно разрастаются ткани, находящиеся выше кольца, в результате чего над кольцом образуется наплыв. Напротив, рост корней и участков ствола ниже кольца вскоре приостанавливается, может наблюдаться даже отмирание корней, так как отток ассимилятов из листьев вниз прекращается после удаления коры. Все это доказывает, что органические соединения передвигаются по коре, или флоэме (по ее проводящим элементам — ситовидным трубкам с клетками-спутниками). Основная масса продуктов фотосинтеза оттекает из листьев вниз к корням, поэтому этот ток и назван нисходящим.

Таким образом, с помощью кольцевания уже давно было установлено, что в растениях существуют два противоположно направленных тока веществ. Но понятия «восходящий ток» и «нисходящий ток» весьма условны. Хорошо это можно объяснить на примере нисходящего тока. Известно, что из листьев ассимиляты могут перемещаться не только вниз, к корням, но и вверх, к растущим верхушкам стебля, распускающимся цветкам и созревающим плодам. В связи с этим некоторые исследователи предлагают называть нисходящий ток просто током пластических веществ, не указывая названием на его направление. Современные экспериментальные данные, полученные с помощью радиоактивных изотопов, убедительно показывают, что термины «нисходящий ток» и «восходящий ток» условны не только в отношении направления движения, но и в том смысле, что нисходящий ток не всегда несет только органические соединения, а восходящий — только воду и минеральные соли. В частности, по ситовидным трубкам в различных направлениях перемещаются не только ассимиляты, но и неорганические вещества, а по сосудам древесины вместе с водой и элементами минерального питания могут подниматься и органические соединения.

Пути и направления движения веществ у многолетних растений существенно изменяются в зависимости от времен года. У древесных пород весной, когда они после зимнего покоя трогаются в рост, происходит интенсивная транспортировка в надземные органы органических веществ, которые были отложены в качестве запаса в корнях и стеблях. Во время весеннего сокодвижения запасные вещества быстро растворяются и в большом количестве поднимаются вверх к распускающимся почкам по ситовидным трубкам коры, а также по сосудам древесины вместе с восходящим током воды и минеральных солей. В остальное время года передвижение органических соединений осуществляется главным образом по коре, в сосудах древесины они присутствуют лишь в незначительных количествах. По мере роста листьев и образования в них ассимилятов ситовидные трубки все больше и больше становятся нисходящими путями. В течение всего лета часть продуктов фотосинтеза оттекает вниз, к корням, а другая их часть, наоборот, поднимается вверх, к точкам роста, цветкам и плодам.

С помощью меченых атомов обнаружено, что направление оттока ассимилятов в большой мере зависит от местоположения листьев, которые по-разному снабжают питательными веществами отдельные органы. Нижние листья до самого пожелтения обеспечивают ассимилятами корневую систему, средние — развивающиеся плоды и пазушные побеги, а верхние — растущую верхушку главного побега. Таким образом, транспорт органических веществ по флоэме носит местный характер, т. е. от каждого листа продукты фотосинтеза поступают преимущественно в определенный участок растения.

Основные транспортируемые вещества

Большая часть передвигающихся ассимилятов приходится на углеводы, содержание которых во флоэмном соке может достигать 90%, остальное составляют различные аминокислоты, амиды, спирты, органические кислоты и некоторые другие вещества. По современным представлениям, главным транспортным соединением у большинства растений является сахароза. Наряду с сахарозой почти всегда передвигаются и ее производные — олигосахариды, такие, как рафиноза, стахиоза и вербаскоза. Эти вещества образуются в результате присоединения к сахарозе соответственно одного, двух или трех остатков галактозы, как это показано на рисунке. У некоторых древесных пород, например из семейства липовых, вязовых, самшитовых и некоторых других, указанные олигосахариды преобладают даже над сахарозой по содержанию во флоэмном соке.

Олигосахариды, образующиеся путем присоединения к сахарозе одного, двух или трех остатков галактозы

Помимо сахарозы и олигосахаридов, транспортируемыми веществами служат спирты, имеющие в цепочке по шесть атомов углерода: маннит, сорбит и дульцит. У растений из семейств сиреневых и ясеневых обычно содержится маннит, у представителей яблоневых и сливовых — сорбит, а у бересклетовых — дульцит. В то же время во флоэмном соке растений различных видов свободные гексозы практически отсутствуют. Все это позволило акад. А. Л. Курсанову предположить, что углеводы, передвигающиеся на большие расстояния по растению, не должны принимать непосредственного участия в обмене веществ проводящих элементов коры. Преимущество сахарозы и олигосахаридов в качестве транспортных веществ как раз и заключается в том, что входящие в их состав гексозы находятся в связанном состоянии и поэтому защищены от использования в обмене веществ ситовидных трубок. То же самое можно сказать и о вышеупомянутых шестиатомных спиртах, которые образуются путем восстановления гексоз. Таким образом, гексозы на время транспортировки по растению преобразуются в нередуцирующие сахара (сахарозу и олигосахариды) или в спирты, т. е. в такие формы, которые не используются на дыхание и другие превращения в ситовидных трубках.

Интересно отметить, что сами ситовидные трубки имеют своеобразные приспособления для транспортировки углеводов. Одно из таких приспособлений состоит в уменьшении количества митохондрий ниже нормы, благодаря чему в них снижается углеводный обмен. Другая морфологическая особенность строения ситовидных трубок, обеспечивающая транспортировку азотистых веществ на далекие расстояния, заключается в следующем. Уже на ранних этапах развития их клетки утрачивают ядро и ядрышко. Такое изменение, по-видимому, приспособительно: оно ограничивает нуклеиновый обмен в ситовидных клетках, а следовательно, снижает расход аминокислот на биосинтез белка, в результате чего большая часть аминокислот передвигается по растению.

Использованию ассимилятов, как правило, предшествует их отток. Непосредственно на месте синтеза — в листьях расходуется лишь очень незначительная часть образовавшихся здесь органических веществ, основная же масса их поступает в проводящую систему и транспортируется в различные органы растения. Отток ассимилятов начинается с перехода их из фотосинтезирующих клеток в окончания проводящих путей.

А. Л. Курсановым с сотрудниками установлено, что выход углеводов, аминокислот и некоторых других веществ из фотосинтезирующих клеток в проводящую систему осуществляется избирательно. Это, следовательно, не результат пассивной диффузии, а идущий с затратой энергии активный процесс, в котором большую роль играет обмен веществ. Избирательность означает, что переход различных веществ в проводящую систему происходит в неодинаковой степени и с различной скоростью, поэтому одних веществ поступает во флоэму больше, других — меньше, а некоторые соединения практически вообще не выходят из клеток листа. Выше уже говорилось о том, что углеводы транспортируются главным образом в виде сахарозы и олигосахаридов, а не в виде гексоз. Причем сахарозы во флоэмном соке содержится значительно больше, иногда в 5—6 раз, чем в тканях листа, что. также свидетельствует об избирательном характере поступления углеводов в ситовидные трубки. Еще более наглядным примером, иллюстрирующим избирательный выход веществ во флоэму, может служить отток и транспортировка аминокислот. По данным А. Л. Курсанова, у ревеня в середине лета особенно активно транспортируется треонин, который легче других аминокислот поступает в проводящую систему. На его долю во флоэмном соке приходится в этот период около 25—30% от общего количества аминокислот, в то время как в самих фотосинтезирующих клетках содержание треонина очень низкое — лишь около 1—3%. Аспарагиновая же кислота почти совсем не переходит в окончания проводящей системы, хотя содержание ее в фотосинтезирующих тканях листа намного превышает количество треонина в них.

Скорость оттока и передвижения ассимилятов

Сравнительно недавно с помощью радиоактивных изотопов удалось определить, что отток веществ из зеленых клеток листа в окончания проводящих пучков осуществляется с большой скоростью, несмотря на то что движение происходит не по специализированным клеткам листовой паренхимы. На растениях ячменя и сахарной свеклы было показано, что после кратковременного пребывания листьев в атмосфере с добавлением радиоактивной углекислоты (С 14 O₂) «меченые» продукты фотосинтеза перемещаются из мест их образования — зеленых клеток листа в проводящие пучки флоэмы всего лишь за несколько минут. Еще более быстро ассимиляты транспортируются по специально приспособленным для этой цели ситовидным трубкам. «Меченые» атомы позволяют сравнительно легко обнаруживать продукты фотосинтеза в различных частях растения и достаточно точно определять скорость их передвижения. Этим способом было установлено, что как у травянистых, так и у древесных растений скорость транспортировки ассимилятов по флоэме в среднем колеблется от 80 до 130 см/ч, т. е. она в тысячи раз превосходит скорость диффузии. Сравнительно недавно удалось обнаружить, что небольшие количества органических веществ могут перемещаться по растению чрезвычайно быстро, со скоростью 50—70 м/ч. Однако эти интересные данные, полученные пока что для сои и картофеля, нуждаются в дальнейшей экспериментальной проверке на растениях разных видов.

Распределение ассимилятов и влияние различных условий на их отток

Рост и развитие отдельных органов растения в большой степени зависит от количества и вида поступающих к ним питательных веществ. Об этом свидетельствуют хотя бы такие хорошо известные факты, как неравномерный рост аналогичных органов (например, плодов), расположенных вблизи друг от друга, замедление или даже полная приостановка роста одних органов в результате усиления роста других и т. п. Питательные вещества никогда не распределяются равномерно по всему растению, так как на каждой фазе развития ток ассимилятов направляется преимущественно к активным центрам их потребления. Такими центрами могут быть наиболее интенсивно растущие или запасающие ткани и органы, а также органы с повышенным обменом веществ, усиленно расходующие органические вещества. На протяжении жизни растения активными центрами потребления питательных веществ становятся то одни, то другие органы, благодаря чему направление и скорость оттока ассимилятов из листьев, а следовательно, и распределение их по растению значительно изменяются. У злаков в фазе кущения, например, активными центрами потребления питательных веществ среди надземных органов являются листья, так как именно они интенсивно растут в этот период; в фазе выхода в трубку активными центрами становятся стебли и соцветия, а после цветения наибольший приток органических веществ наблюдается к новым центрам — к созревающим плодам.

Таким образом, отток ассимилятов и их передвижение регулируются самим растением при непосредственном участии проводящей системы, которая обеспечивает связь отдельных органов друг с другом. По современным представлениям, благодаря постоянному току веществ растительный организм функционирует как единое целое, в котором налицо физиологическая взаимосвязь всех его частей. Проводящие ткани выполняют роль регуляторной системы, осуществляющей координацию и управление на расстоянии деятельностью различных органов. Большую роль при этом играют, по-видимому, электроимпульсы, с помощью которых у растений, как и у животных, происходит передача информации на расстояние при изменении условий внешней среды.

И. И. Гунаром, А. М. Синюхиным и некоторыми другими исследователями было установлено, что электроимпульсы возникают при воздействии различных факторов внешней среды на корневую систему, листья или стебли. Затем они распространяются вдоль стебля преимущественно по проводящим пучкам — с довольно большой скоростью (10—80 см/мин) и таким образом передаются на другие органы. Электроимпульсы, возникшие в корнях, могут передаваться на листья, вызывая ту или иную реакцию в ответ на доставленную из корней информацию. В частности, удалось выяснить, что электросигналы, возникшие в корнях при воздействии на них ионов калия, распространяются на листья, в результате чего значительно усиливается отток продуктов фотосинтеза к корневой системе. В ответ на информацию, поступившую из одних органов в другие, у последних может изменяться интенсивность физиологических процессов, причем воздействие одних факторов обусловливает усиление, а других, наоборот, понижение интенсивности. Так, при действии на корни индолилуксусной кислоты, хлористого калия или других питательных солей наблюдается усиление фотосинтеза, тогда как под влиянием искусственного стимулятора роста 2,4 ДУ или тепловой обработки интенсивность этого процесса снижается.

Большое значение для оттока и передвижения продуктов фотосинтеза имеют ауксины, гетероауксин, гиббереллины и другие гормоны растений, называемые фитогормонами (от греч. фитон — растение). Определение содержания веществ типа ауксина, способных стимулировать рост, показало, что ток ассимилятов направляется преимущественно к тканям, наиболее богатым этими веществами. В каждом растущем или запасающем органе накапливаются фитогормоны, под влиянием которых значительно усиливается поступление органических веществ и тем самым регулируется направление и скорость их оттока, а в конечном счете и распределение между различными частями растения. Это показывает, что человек располагает огромными возможностями для искусственного управления процессами оттока и передвижения питательных веществ с целью повышения урожая сельскохозяйственных культур. Изменяя количество фитогормонов в тех или иных органах, можно не только усилить или ослабить отток, но и существенным образом повлиять на направление транспортировки ассимилятов.

Искусственное обогащение гетероауксином нижней части стебля пшеницы, как показала Н. И. Якушкина, приводит к тому, что сахара передвигаются в направлении, противоположном обычному. Если при нормальных условиях ассимиляты поднимаются главным образом к верхней части стебля и к колосу в полном соответствии с наибольшим содержанием в них веществ типа ауксина, то у обработанных растений колосья не только перестают быть активными центрами потребления питательных веществ, но из них даже осуществляется отток углеводов к нижним частям стебля, и теперь уже основная масса сахаров передвигается в нисходящем направлении.

Перераспределение выработанных растением органических веществ и усиление роста одних органов за счет других может также достигаться с помощью искусственных стимуляторов роста. Уже через 5 дней после опрыскивания цветков томатов искусственным стимулятором роста 2,4 ДУ приток сахаров к ним увеличивается в 5 раз, а азотистых веществ — более чем в 2 раза по сравнению с контрольными растениями (не опрыскиваемыми стимулятором). Причем особенно сильно возрастает приток ассимилятов к завязям из листьев нижнего яруса, которые в обычных условиях обеспечивают продуктами фотосинтеза главным образом корневую систему и практически не участвуют в снабжении цветков и плодов. Кроме того, после опрыскивания растений стимуляторами роста может расширяться круг листьев, снабжающих плоды, что обеспечивает более продуктивное использование ассимилятов для формирования урожая.

Уже накоплено немало данных, свидетельствующих о том, что скорость и направление движения продуктов фотосинтеза по растению могут существенно изменяться под влиянием различных факторов внешней среды. В этой связи достаточно вспомнить хотя бы о значении света для процесса клубнеобразования у картофеля. Хорошо известно, что при искусственном затемнении верхней части побега картофеля ток пластических веществ становится прямо противоположным. Основная масса ассимилятов направляется из листьев не вниз, как обычно, а, наоборот, в верхнюю часть побега, где начинается усиленное клубнеобразование, при этом в подземных частях растения формирование клубней значительно замедляется из-за недостатка пищи.

Обычно скорость передвижения веществ по флоэме возрастает с повышением температуры примерно до 20—30° С; при более высокой температуре этот процесс весьма замедляется или даже полностью прекращается, так же как и при сильном охлаждении.

С помощью радиоактивных изотопов было установлено, что хорошие условия водоснабжения содействуют оттоку и транспортировке органических веществ, а продолжительная и сильная засуха оказывает противоположное действие. Однако непродолжительная или неглубокая засуха может даже стимулировать отток сахаров и азотистых веществ в зависимости от степени обезвоживания.

Одним из главных условий передвижения ассимилятов, помимо нормального водообеспечения растений, является наличие достаточного количества кислорода, необходимого для дыхания клеток ситовидных трубок.

Изучение влияния элементов минерального питания показало, что при соприкосновении корневой системы с растворами минеральных солей усиливается отток продуктов фотосинтеза из листьев в сторону корней, а также ускоряются процессы переработки поступивших в них веществ. В отсутствие или при недостатке элементов минерального питания не только ухудшается снабжение корней органическими веществами, но и замедляются процессы превращения этих веществ. Очень большое значение для передвижения ассимилятов имеют как макро-, так и микроэлементы. Под влиянием бора, например, а особенно комбинации бора с марганцем, резко возрастает скорость оттока сахаров и улучшается снабжение репродуктивных органов пластическими веществами.

Одним из основных процессов, определяющих величину и качество урожая, является приток ассимилятов к хозяйственно ценным органам. В связи с этим первостепенное значение приобретает разработка действенных методов управления оттоком и перераспределением питательных веществ между отдельными частями растения. Заманчивые перспективы в этом отношении открываются благодаря глубокому изучению закономерностей передвижения продуктов фотосинтеза при различных условиях внешней среды. Уже известно, что посредством изменения водного или температурного режима, условий освещения, минерального питания, а также посредством чеканки, подрезки, прищипывания побегов и других агротехнических приемов можно регулировать распределение питательных веществ в пределах растительного организма. Большую ценность с практической точки зрения представляют способы обработки растений различными химическими препаратами, в первую очередь искусственными стимуляторами роста, под влиянием которых значительно изменяется не только скорость и направление передвижения, о чем мы уже говорили, но и состав транспортируемых ассимилятов. Весьма эффективной для «перекачки» органических веществ из листьев в другие органы с целью увеличения их урожая может оказаться и обработка дефолиантами, т. е. веществами, ускоряющими старение и опадение листьев.

У многих сельскохозяйственных культур урожай зерна, клубней, луковиц и т. д. убирают до отмирания листьев, и большие количества содержащихся в них различных органических веществ остаются обычно неиспользованными. Под влиянием дефолиантов в обработанных растениях происходят физиологические изменения, аналогичные тем, которые характерны для старения листьев перед естественным листопадом: усиливаются процессы распада белков, крахмала и других сложных органических соединений. Образующиеся при этом аминокислоты, сахара и т. д. оттекают из постепенно отмирающих листьев к плодам, корнеплодам или другим запасающим органам, в результате чего урожай их увеличивается.

Таким образом, обработка растений дефолиантами, как и стимуляторами роста, может иметь немаловажное хозяйственное значение. И несомненно, что дальнейшее изучение проблемы оттока ассимилятов позволит в недалеком будущем реализовать большие перспективы, которые определились в отношении активного управления формированием урожая сельскохозяйственных культур с помощью применения химических препаратов и других агротехнических мероприятий.

Источник: Н.Н. Овчинников, Н.М. Шиханова. Фотосинтез. Пособие для учителей. Изд-во «Просвещение». Москва. 1972